生命科學系 Department of Life Science

琉球大學理工學院研究所博士班研究生上村亮、教育學院／理工學院研究所富永篤教授、教育學院大學生崎濱秀明、國立科學博物館吉川夏彥研究員、中國文化大學理工學院生命科學系陳怡惠教授與巫奇勳副教授，以及京都大學人類與環境學研究所松井正文名譽教授等人組成的研究團隊，其研究成果刊登於臺灣學術期刊《Zoological Studies》。

本研究透過全基因組範圍的遺傳分析發現，石垣島與西表島的艾氏樹蛙族群雖然在冰河時期因陸橋形成而曾有少量的族群間交流，但各自的遺傳獨特性仍長期維持。研究結果顯示，島嶼生物的分化除了受到地理隔離的影響之外，棲息環境等因素也可能扮演重要角色。

研究對象艾氏樹蛙

＜研究重點＞

◆研究成果

透過全基因組範圍的 SNP 分析顯示，日本琉球群島的石垣島與西表島的艾氏樹蛙（右圖）族群在較早時期即已發生遺傳分化。雖然在冰河時期形成陸橋時，兩個族群之間可能曾發生有限的基因交流，但之後各自的遺傳獨特性仍可能持續維持至今。

◆創新性

本研究利用 SNP 資料顯示，即使在冰河時期島嶼之間因陸橋形成而相互連接，生物也未必能自由遷移並進行族群間交流。研究結果指出，除了陸橋是否存在之外，陸橋上的棲息環境以及生物本身的生態特性，也可能是影響島嶼間基因交流的重要因素。

◆社會意義／未來展望

本研究有助於深化我們對島嶼生物多樣性形成機制的理解，顯示島嶼生物多樣性的形成不僅受到地理隔離的影響，也可能是過去氣候變遷與適合島嶼生物生存的棲息環境之間相互作用的結果。

未來若能進一步重建過去的棲息環境、比較不同島嶼族群的生態特性，並進行全基因組分析，將有望釐清限制族群間基因交流、並使其長期維持遺傳分化的因素。

＜研究摘要＞

琉球大學理工學院研究所博士班研究生上村亮、教育學院大學部學生生崎濱秀明、教育學院／理工學院研究所富永篤教授、國立科學博物館吉川夏彥研究員、中國文化大學陳怡惠教授與巫奇勳副教授，以及京都大學大學人類與環境學研究所松井正文名譽教授等人組成的研究團隊，透過基因組分析發現，日本石垣島與西表島的艾氏樹蛙*1)在冰河時期島嶼因陸橋形成而相互連接時，兩島族群之間雖曾發生有限的基因交流，但各族群仍維持其遺傳獨特性。此研究結果顯示，影響島嶼生物分化的因素，不僅在於島嶼之間是否曾經相連，陸橋上的棲息環境以及生物本身的生態特性，也可能扮演重要角色。

研究概要圖

◯背景

琉球群島是全球生物多樣性相當豐富的地區之一，棲息著許多特有種。一般認為，過去的海平面變動對當地生物相的形成具有重要影響。尤其在冰河時期，隨著海平面下降，現今被海洋分隔的島嶼之間曾一度形成「陸橋^*2)」，這些陸橋被認為曾作為生物由一座島嶼遷移至另一座島嶼的重要通道。

八重山群島的石垣島與西表島目前雖然被海洋分隔，但兩島之間的海域水深相當淺，僅十餘公尺，因此一般認為在冰河時期海平面下降時，兩島曾多次相互連接。事實上，分布於兩島的許多種動物，其島嶼間的遺傳距離被報導過有相對較小的差異。全球僅分布於石垣島、西表島及臺灣的艾氏樹蛙，過去利用粒線體DNA（mtDNA）^*3)進行的研究已發現，石垣島與西表島族群之間存在明顯的遺傳分化。然而，由於mtDNA僅反映部分遺傳資訊，因此兩個族群分化之後，是否曾在冰河時期陸橋形成時發生基因交流，過去並無研究討論。

◯研究內容

因此，本研究採用MIG-seq*4)技術，分析單核苷酸多型性（SNP）^*5) 從全基因組範圍檢測大量遺傳變異，並進行系統發育分析及族群遺傳分析，以探討石垣島、西表島及臺灣各族群之間的遺傳關係。結果顯示，可區分出分別對應石垣島、西表島、臺灣北部及臺灣中部的遺傳群體；尤其值得注意的是，儘管石垣島與西表島在地理位置上十分接近，兩島族群仍各自維持其遺傳獨特性。

系統發育分析與族群遺傳分析的結果。(A) 基於368,562 bp的序列以最大概似法所建立的親緣關係樹。(B) STRUCTURE分析（878 SNPs）的結果。K代表群集數；當K = 3時，可分為石垣島族群、西表島族群及臺灣族群三個群集；當K = 5時，臺灣族群進一步分為北部族群與中部族群。

此外，為了檢驗石垣島與西表島族群過去的交流歷史，本研究比較了四種族群動態模型，分別為「分化後完全隔離」、「持續進行交流」、「僅在分化初期發生交流」，以及「二次接觸^*6)」。結果顯示，「二次接觸)」模型，也就是兩個族群在經歷長期隔離後再次發生接觸的情境，最符合研究的資料。進一步根據mtDNA推估兩族群分化年代，二次接觸的時間約為2萬4千年前（約1萬4千至3萬4千年前），與石垣島和西表島之間形成陸橋的末次冰期時間範圍相符。

綜合上述結果顯示，石垣島與西表島的艾氏樹蛙在早期海洋隔離時期發生遺傳分化後，可能隨著冰河時期陸橋的形成而再次接觸，並產生有限的基因交流^*7)。即使陸橋使兩個族群再次接觸，其後的基因交流可能仍不足以消除兩族群之間的遺傳分化。換言之，本研究透過基因組資料顯示，即使島嶼之間形成陸地連接，棲息於島上的生物也未必能自由遷移及交流。

艾氏樹蛙高度依賴森林環境，並利用樹洞內的積水作為繁殖場所。因此，即使冰河時期形成了陸橋，如果陸橋上缺乏足夠的森林或適合繁殖的環境，個體的移動與擴散仍可能受到限制。換句話說，石垣島與西表島之間形成的陸橋，可能並非一座能讓所有生物自由通行的單純「橋梁」，而是如同一道「過濾器」；不同生物能否順利通過，取決於各自的生態特性。

◯社會意義與未來展望

本研究顯示，琉球群島生物多樣性的形成，不僅受到島嶼隔離及陸橋形成等地理與地質因素的影響，也可能是過去氣候、棲息環境以及生物本身生態特性彼此交互作用的結果。這項研究成果為理解島嶼地區生物多樣性的形成機制提供了重要的新見解。

未來若能將調查範圍擴展至臺灣的更廣大區域，進一步進行族群動態分析，並比較不同島嶼族群之間的生態與繁殖特徵，將有望釐清不同譜系之間的遺傳分化得以長期維持的原因，並更深入地揭示琉球群島生物的演化歷史。

(本文來自琉球大學沖縄県政記者クラブ、文部科学記者会、科学記者会新聞稿)